Fig. 1. Une forme Kushangaza de Tropheus sp. "Crescentic" juste au sud de Halembe. Les individus de couleur mutante sont rares dans cette localité. La côte rocheuse au sud du village de Halembe abrite la population la plus méridionale de cette espèce. Le nom "Crescentic" dérive des observations de Tropheus par Pierre Brichard à la fin des années 70 et dans les années 80.

Figure 2 (à gauche). Femelles et sous-adultes de Tropheus sp. "Crescentic" peut présenter un motif de couleur semi-rayé comme cet individu, photographié dans les bas-fonds au sud du village de Halembe. Les mâles sont généralement brun verdâtre uni. Fig. 3 (à droite). Canoés des villageois dans la petite crique au centre du village de Halembe.

Fig. 4. Tropheus brichardi à Masaka Point, Bulombora (I4). Les populations du sud de Tropheus brichardi semblent être les plus colorées. Le Tropheus brichardi de Tanzanie (variante Kigoma) a été découvert par Wolfgang Staeck en 1974 et exporté pour la première fois par Klaus Grom en 1975.

Fig. 5. Le littoral escarpé entre les villages de Bulombora et Moyobozi présente une belle couleur rougeâtre.

Figure 6 (à gauche). Juste au nord du village de Moyobozi (I4), les Tropheus sont rares en raison de leur habitat sous-optimal. Sur la photo, on voit un mâle dans des eaux très peu profondes. Fig.7 (à droite). La population la plus méridionale de Tropheus brichardi se trouve juste au sud du village de Moyobozi en Tanzanie. L'habitat est riche en sédiments en raison de l'estuaire de la rivière Malagarasi, situé à seulement 20 km plus au sud. Photo prise à 3 mètres de profondeur.

Fig. 8. Le long de la réserve forestière de Kungwe Bay, entre Segunga et Halembe, vivent des populations de Tropheus sp. "Crescentic" présentant un motif de couleur plutôt fade allant du jaunâtre au brun verdâtre. La photo montre un individu adulte à Kungwe Point.

Figure 9 (à gauche). Un individu de couleur Kushangaza de Tropheus sp. "Crescentic" en eau peu profonde à Kungwe Point. L'individu ne présente qu'une légère coloration anormale. Figure 10 (à droite). Des individus avec des marques noires se trouvent dans chaque population de Tropheus . La photo montre un individu de Tropheus sp. "Crescentic" à Kungwe Point.

Figure 11. Tropheus sp. "Lukuga" sur l'île de Karilani. Cette variante est connue sous le nom de « Goldfin ». Le nom spécifique provisoire "Lukuga" dérive des observations du genre faites par Pierre Brichard à la fin des années 70 et dans les années 80.

Fig. 12. Bulu Point et l'île Karilani. Au loin se trouve Pasagulu Point. Ce dernier est situé dans les limites du parc national des monts Mahale.

13. Tropheus sp. "Lukuga" sur l'île de Kalela (M4) (également connue sous le nom d'île de Magambo). Les individus adultes de cette espèce ont généralement une coloration corporelle brun grisâtre unie et des nageoires pectorales jaune vif.

14. Tropheus sp. "Lukuga" dans la baie de Lufungu. Une rivière du même nom est située à l’intérieur de la baie. Dans la baie, les crocodiles sont communs.

Fig. 15. Nkwasi Point (N4) est situé sur la côte centrale du parc national des monts Mahale. A marée haute, la pointe se détache du continent et devient une île. La pointe rocheuse est située à un peu plus de 2 km au nord de la baie de Lufungu, la localité la plus méridionale de Tropheus sp. « Lukuga » (obs. pers.).

Fig. 16 (en haut). Juvénile, taille 4 cm de Tropheus sp. "Lukuga" sur l'île Karilani ("Goldfin"). Fig. 17 (en bas à gauche). Juvénile, taille 3 cm de Tropheus brichardi à Moyobozi. Fig 18 (en bas à droite). Juvénile, taille 3 cm de Tropheus sp. "Crescentic" à Segunga nord ("Tache jaune"). Percer les mystères évolutifs de Tropheus  pourrait révéler un réseau phylogénétique de populations.

Fig 19. Kiti Point juste au nord de Karago avec le delta de la rivière Malagarasi au loin. Cette zone est fortement affectée par les eaux troubles provenant des rejets de sédiments par la rivière tout au long de l'année. La zone la plus touchée est la côte rocheuse juste au nord du village (Kiti Point), mais l'eau au sud du village est également affectée par une mauvaise visibilité. Par conséquent, la variante domestique de Tropheus sp. Le « Crescentic » (connu sous le nom de « bande jaune ») est rarement collecté pour le commerce des poissons d'ornement. Au lieu de cela, la variante similaire provenant plus au sud (Maswa) est collectée assez régulièrement et souvent vendue sous le nom de « bande jaune ».

Fig. 20. La variante la plus septentrionale de Tropheus sp. Le « croissant » en Tanzanie (« bande jaune ») est également le plus visible, avec une bande jaune presque « parfaite » qui court sur le côté. Découverte par Wolfgang Staeck en 1974. La photo a été prise dans des eaux peu profondes à Kiti Point, Karago fin décembre 2007 (saison des pluies). La visibilité sous l'eau était inférieure à 1 mètre.

Figure 21 (à gauche). Tropheus sp. "Crescentic" dans une eau trouble du côté sud du village de Karago. Profondeur 1 mètre. En raison de la proximité de l'estuaire de la rivière Malagarasi, de décembre à avril, la visibilité de l'eau est extrêmement mauvaise dans cette localité, souvent inférieure à un mètre. Fig. 22 (à droite). Trophéus sp. "Crescentic" du côté nord de la baie de Kibwe. Profondeur 3 mètres. La bande jaune est assez mouchetée avec une large marque solide sur le dos.

Figue . 23. À côté du village de Kirando se trouvent les rochers blanchâtres de Maswa. Dans les crevasses de la paroi rocheuse verticale et stérile poussent de nombreuses plantes d'aloès. Au sommet des falaises s'étend un champ de manioc. La photo a été prise en décembre 2007. Pour une comparaison historique, voir la photo de la même vue dans Konings (1988 : 25 ; 1998 : 9) prise 20 ans plus tôt.

Fig. 24. La variant de Tropheus sp. Le « Crescentic » à Maswa est régulièrement collecté pour le commerce des aquariums et vendu sous le nom de « bande jaune ». La photo a été prise dans les eaux peu profondes, juste à côté des rochers blanchâtres. Les séquences mitochondriales ont provisoirement identifié plusieurs lignées distinctes étant largement en accord avec les espèces Tropheus identifiées morphologiquement et éthologiquement , telles que T. brichardi , T . sp. "Crescentic" et T . sp. "Lukuga" (Baric et al. 2003, Sturmbauer et al. 2005).

Fig. 25. Les magnifiques paysages du Cap Kabogo. Dans la forêt luxuriante de la région de Kabogo, des scientifiques japonais ont étudié les chimpanzés en 1961-1962. Quelques années plus tard, le projet s'est déplacé vers les monts Mahale (classés parc national en 1985). Le projet est aujourd'hui toujours en cours.

Fig. 26. Dans les eaux du Cap Kabogo vit l'une des variantes les moins colorées de Tropheus sp. "Croissant". L'espèce a été identifiée pour la première fois par Brichard (1989 : 169f) et appelée « lignée non identifiée » et ne doit pas être confondue avec une autre lignée de Brichard, la « ligne de queue en croissant », qui correspond à T. polli (Brichard 1989 : 154).

Fig. 27. Tropheus polli se présente dans plusieurs variantes de couleurs géographiques différentes. La photo montre un couple reproducteur de la variante colorée vert jaunâtre à Katumba Point (M4). Géographiquement réparti dans une zone présentant la plus grande variation spécifique de Tropheus (c'est-à-dire le nombre d'espèces, qu'elles soient allopatriques ou sympatriques), T. polli (et l'espèce sœur T. annectens ) peut représenter (l'un des) membres les plus anciens de le genre, et étant peut-être ancestral de certains des autres membres. Le nombre d'épines des nageoires anales que possèdent T. polli (sensu Axelrod 1977) et T. annectens indique en outre un lien entre Tropheus et Simochromis , moins spécialisé , ce que Boulenger (1900) avait en tête lorsqu'il a choisi le nom «annectens». » (du latin « annectere », signifiant « attacher » ou « relier »). Superficiellement, certaines populations de T. polli et S. diagrammema partagent la coloration verdâtre du corps, ainsi que, et plus remarquablement, les petits points rouges sur le corps (par exemple T. polli , Isonga, Tanzanie), ce dernier étant également trouvé chez ' Ctenochromis ' horei , un autre représentant d'un ancêtre du tropheine ( lié à Tropheus ). Interprétés à partir d'analyses moléculaires, les deux genres Tropheus et Simochromis sont étroitement liés (Sturmbauer et al. 1997). Schneidewind (1993) spécule sur l'origine de Tropheus dans la partie nord du lac en raison de l'existence supposée d'espèces plus diversifiées. Cependant, ce que l'on sait à ce jour, c'est que la partie centrale comprend le même niveau de diversification, plus un nombre plus élevé d'espèces, dont T. duboisi , qui a été observée au sud de la rivière Lubulungu (N4) (Konings 2013b ; obs. pers. ). T. duboisi est peut-être (l'une des) espèces les plus anciennes du genre. Cependant, il a été rapporté que T. duboisi n'est pas un Tropheus , qu'il constitue une lignée parallèle à Tropheus et qu'il est plus étroitement apparenté à Simochromis (Sturmbauer 2003 : 27 ; Sturmbauer et al. 2003 : 55, 61). T. duboisi a une morphologie de mâchoire et de dents très similaire à celle de S. diagrammema et très différente de toutes les autres espèces de Tropheus (obs. pers.). L'origine du vrai Tropheus n'est pas improbable quelque part dans la partie centrale du lac. Peut-être une espèce qui serait génériquement connue sous le nom de Tropheusa évolué dans la partie centrale du lac et, de là, s'est propagée indépendamment vers le nord et vers le sud. Correspondant à cette idée, il existe des espèces voisines de Tropheus , à la fois dans les parties centre-nord et centre-sud du lac, qui ressemblent beaucoup en apparence à T. polli et à T. annectens.

Fig. 28. Juvénile de Tropheus polli à Pasagulu Point (M4), parc national des monts Mahale. Taille 2 cm. L'individu présente des marques rougeâtres sur le corps et une marge rouge distincte sur la nageoire dorsale. L'état ancestral de la coloration juvénile de Tropheus est peut-être brun foncé ou brun rougeâtre foncé, avec un finnage rougeâtre.

Figure 29. Tropheus sp. "Crescentic" au nord de Segunga. Cette variante se distingue par une tache jaune à la base de la nageoire pectorale et communément appelée « Tache jaune ». Découverte par Horst Walter Dieckhoff en 1987 et étiquetée comme originaire d'Isonga (Konings 1988 : 124, fig. à gauche, troisième à partir du haut) , cette variante se trouve du nord de la baie de Segunga jusqu'au sud du village de Mkuyu. Il a été redécouvert par notre équipe en 1992 et exporté sous le nom de T . brichardi  "Tache jaune". La population a été échantillonnée par nos soins pour des études scientifiques en 2007. Les spécimens ont été déposés au Musée suédois d'histoire naturelle sous le nom de Tropheus sp. "Croissant – Segunga".

Fig. 30 (en haut à gauche). En décembre 2007, nous avons trouvé plusieurs individus de Tropheus sp. "Crescentic" ayant la tache pectorale jaune s'étendant sur l'opercule. Cet individu a été photographié juste au sud du village de Mkuyu  { voir le clip vidéo d'un individu similaire du sud de Mkuyu ici } . Fig 31 (en haut à droite). Eau cristalline sur la côte rocheuse juste au nord de Segunga. Ici vit la variante « tache jaune » de Tropheus sp. "Croissant". Au loin se trouve la pointe Mkuyu. Fig 32 (au centre à gauche). Du côté nord de la baie de Segunga, Tropheus sp. "Crescentic" a une tache jaune plus petite que celle des individus vivant plus au nord. Fig. 33 (au centre à droite). Au sud de Segunga, des individus de Tropheus  sp. On rencontre des « croissants » avec une tache jaune vif sur la nageoire dorsale. Fig 34 (en bas à gauche). Trophéus sp. "Crescentic" à Lusungura Point (K4). Cette variante est probablement identique à la variante trouvée à Kungwe Point, à 20 km au nord. Fig 35 (en bas à droite). Trophéus sp. "Crescentic" à Kangwena (K4), au nord de Halembe. Dans cette localité, des individus à nageoire anale jaune ont été observés (généralement des femelles et des subadultes).

Fig 36. Le long des 60 km de côte, depuis Segunga vers le sud jusqu'à l'île de Kalela, il n'y a presque aucun endroit où trouver un abri contre un lac en furie. Les bateaux en bois locaux couramment utilisés sur le lac Tanganyika se déplacent lentement avec une vitesse d'environ 5 à 10 nœuds (≈9 à 18 km/h), prenant des heures pour atteindre la destination (en fonction évidemment de la taille du moteur hors-bord). Trouver un abri dans des criques aussi petites que celle du village de Halembe est le seul moyen d'éviter les vagues en cas de mauvais temps. La photo montre des membres de l'équipe d'African Diving à Halembe sécurisant la ligne d'ancrage après avoir manœuvré le bateau (15 mètres de long) à la main au-delà des vagues et l'avoir garé dans la petite crique.

Fig. 37 (en haut à gauche). Tropheus sp. "Crescentic" de Karago ("Bande jaune"), NRM 61565. Fig. 38 (en haut à droite). Tropheus sp. "Crescentic" du nord de la baie de Segunga ("Tache jaune"), NRM 58001. Fig. 39 (centre gauche). Tropheus sp. "Crescentic" de Halembe. Fig. 40 (au centre à droite). Trophéus sp. "Crescentic" du sud de la baie de Segunga. Notez la tache jaune sur la nageoire dorsale. Fig. 41 (en bas à gauche). Trophéus sp. "Lukuga" de l'île Karilani ("Goldfin"), NRM 57969. Fig 42 (en bas à droite). Tropheus brichardi de Kitwe Point, Katonga (H3), NRM 61567. Les analyses moléculaires de la partie en évolution rapide du génome mitochondrial peuvent résoudre la relation phylogénétique au sein de Tropheus .

Fig. 43. Carte du lac Tanganyika montrant l'aire de répartition de Tropheus brichardi , T . sp. "Crescentic" et T . sp. "Lukuga". Pour faciliter la navigation, les localités sont accompagnées de désignations de coordonnées lors de leur première apparition dans le texte (correspondant aux chiffres et aux lettres dans les marges de la carte).

Tropheus – Un symbole de spéciation inachevée

Le tri incomplet des lignées se produit fréquemment dans les grandes populations (nombreux individus croisés ; lignées génétiques supplémentaires se produisant) avec peu de générations avant la division (tri incomplet des variantes génétiques). Cela inclut particulièrement les espèces avec plusieurs populations « temporairement divisées », comme certaines espèces de Tropheus , dont certains groupes de populations sont peut-être mélangés dans un événement de diversification ou de spéciation sans fin, avec pour résultat une spéciation inachevée.
Sur la base de la nature historiquement fluctuante du lac Tanganyika, il est prévu que la répartition géographique spécifique et « sous-spécifique » des espèces et des populations de Tropheus se soit étendue et contractée, ainsi qu'une augmentation et une diminution du nombre d'individus, en réponse à ces événements fluctuants (voir une séquence vidéo de la dispersion à la traversée du lac animée ici }. Les copies génétiques polymorphes ancestrales (allèles) de Tropheus , après une fragmentation répétée de la population et des mélanges secondaires, avec trop peu de temps et avec des populations spécifiques trop grandes pour qu'un tri complet de la lignée puisse avoir lieu, peuvent finir par être largement distribuées au sein du genre. Au lieu que Tropheus soit le symbole de la spéciation, comme l'a inventé Marlier, il peut être mieux considéré comme le symbole d'une spéciation inachevée. Un reflet génétique de Tropheus sp. « Croissant » et T . sp. « Lukuga » L'analyse moléculaire et l'inférence phylogénétique de Baric et al. (2003) ont produit des sous-ensembles de Tropheus qui sont largement en accord avec plusieurs sous-ensembles (espèces) morphologiquement identifiés. L'analyse s'est basée sur 365 spécimens provenant de 55 localités, couvrant une grande partie du littoral du lac Tanganyika. Parmi ces spécimens, 243 types de modèles mitochondriaux (haplotypes : un ensemble d'allèles spécifiques) ont été trouvés, parmi lesquels 11 séries d'haplotypes aussi étroitement liés ont été détectées. L'une de ces séries était ce qu'on appelle la « Lignée A1 », une lignée d'ADNmt déduite d'échantillons de Tropheus collectés dans les limites de la répartition géographique de T . sp. « Crescentic » en Tanzanie (Baric et al. 2003 : 58, fig. 2 ; 61 : fig. 4a–b) ; les sites de collecte étaient Kiti Point (I4), Kibwe Bay et Kabwe (ce dernier est également connu sous le nom de Halembe). Aucun échantillon de T . sp. Les « Crescentic » du Congo ont été inclus dans l'analyse ; par conséquent, la lignée A1 d’ADNmt n’y a pas été trouvée. Une autre série d'haplotypes étroitement liés était ce qu'on appelle la « lignée A2 », qui comprenait principalement des échantillons de Tropheus collectés le long de la répartition géographique de T.


. sp. « Lukuga », par exemple le cap Tembwe, les îles Kavala, la zone de l'île Karilani/Bulu Point (M4) ; un échantillon de ce dernier emplacement a été appelé T . « jaune » (61 : fig. 4a). Cependant, cette lignée d'ADNmt comprenait également des haplotypes provenant de spécimens collectés dans le sud, provenant de populations non conspécifiques de T . sp. "Lukuga". La similarité génétique n'est pas improbable en raison d'un tri incomplet des polymorphismes ancestraux au cours des tours successifs de spéciation (voir par exemple Pamilo et Nei 1988), c'est-à-dire que les deux espèces (ou leurs populations spécifiques) partagent un ensemble ancien de copies de gènes polymorphes*. Ce ne sont pas nécessairement les espèces apparentées les plus proches du genre. Dans l'ensemble, l'analyse moléculaire reflète l'existence des deux T . sp. « Croissant » et T . sp. "Lukuga". * Le polymorphisme ancestral est la variation génétique apparue avant un événement de diversification spécifique. La présence d'un polymorphisme ancestral chez des espèces étroitement apparentées (polymorphisme ancestral partagé) peut entraîner un désaccord entre l'arbre génétique et l'arbre des espèces (Maddison et Knowles 2006 ; Leliaert et al. 2014). Les phylogénies de l'ADNmt de Tropheus telles que présentées dans Baric et al. (2003), ainsi que partiellement dans Sturmbauer et al. (1997), ont été interprétés par Schupke (2003), qui les a incorporés à ses observations personnelles sur le terrain et en aquarium. Dans Schupke (2003), chaque lignée d'ADNmt (ou une partie de celle-ci ; ou une combinaison de celles-ci) est traitée comme une lignée distincte de populations supposées spécifiquement apparentées, qui sont désignées comme des formes de couleur locales ou des variantes. Sont incluses les lignées de populations qui correspondent en grande partie ou partiellement aux identifications de T . sp. « Croissant » et T . sp. « Lukuga », qui sont respectivement appelés « Lignée 5 » et « Lignée 3 » (Schupke 2003 : 46ff, 59ff). Cependant, il existe une idée fausse concernant la composition : T . sp. Le « Crescentic » (lignée 5) n'est pas présent au nord de la rivière Malagarasi, comme indiqué (2003 : 61, fig.). Par conséquent, les trois populations signalées au nord de la rivière Malagarasi (Rumonge, Nyanza et Kigoma) n’existent pas ; les 11 populations restantes existent et correspondent à T . sp. « Croissant ». Concernant T.​ sp. « Lukuga » (lignée 3, partiellement), cette espèce, à notre avis, n'est présente nulle part le long de la côte est, au nord de la région de Magambo en Tanzanie. « Lineage 3 » de Schupke (2003 : 46ff) semble être une composition mixte des deux espèces T. brichardi (partiellement) et T . sp. "Lukuga".






 

Fig. 44. L'un des auteurs et membres de l'équipe d'African Diving lors d'un voyage d'étude de 8 semaines le long des rives nord tanzaniennes du lac Tanganyika en décembre 2007 et janvier 2008. Au cours d'un voyage de plongée pour l'étude des poissons, de nombreux équipements sont apportés, ainsi que plusieurs mois d'approvisionnement alimentaire.

Fig. 45. Orage à l'approche de Maswa. Si vous ne trouvez pas rapidement la sécurité dans une baie abritée, vous pourriez bientôt vous retrouver au milieu d'un enfer déchaîné avec des vents violents et des averses.

Traduction de l'article de :

 
Parut le 1er mars 2015

Sources : https://blog.africandivingltd.com/2015/03/kushangaza-at-halembe-in-lake.html

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